解構(gòu)“黑暗中的捕光者”

　　海平面以下1500米、海底黑煙囪周圍，生活著一種古老的光合細(xì)菌， 它能否成為破解光合生物進(jìn)化機(jī)制的突破口？

　　洪恒飛 柯溢能 吳雅蘭

　　本報(bào)記者 江 耘

　　光合生物是自然界最高效的太陽(yáng)能固定“機(jī)器”，平均每年通過(guò)光合生物的光合作用所同化的太陽(yáng)能約為人類所需能量的10倍。光合作用被稱為地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，對(duì)包括人類在內(nèi)的地球生物的生存繁衍具有極為重要的影響。科學(xué)家希望追本溯源，探究在早期地球環(huán)境下光合生物吸收轉(zhuǎn)化太陽(yáng)能的奧秘。

　　然而，如今的地球與幾十億年前的環(huán)境已經(jīng)有了天壤之別，如何找到合適的研究對(duì)象成了該研究的首要問題。

　　11月20日，浙江大學(xué)醫(yī)學(xué)院、良渚實(shí)驗(yàn)室與中國(guó)科學(xué)院植物研究所科研團(tuán)隊(duì)聯(lián)合在《科學(xué)》發(fā)表研究成果，在全球率先解析了一種古老的光合細(xì)菌——綠硫細(xì)菌的光合反應(yīng)中心空間結(jié)構(gòu)。該研究刷新了人類對(duì)古老生物光合作用機(jī)理的認(rèn)知，對(duì)于理解光合作用反應(yīng)中心的進(jìn)化演變，具有重要的啟示意義。

　　有氧條件下不穩(wěn)定 揭秘綠硫細(xì)菌的古老特征困難重重

　　根據(jù)生物進(jìn)化優(yōu)勝劣汰的原理可反推，通常生物進(jìn)化越完善的越是年輕，越不完善越是古老。光合細(xì)菌是地球上種類最多、數(shù)量最龐大的光合生物。目前已報(bào)道的光合細(xì)菌包括紫色硫化細(xì)菌、變形菌、藍(lán)細(xì)菌、日光桿菌、綠硫細(xì)菌、酸性桿菌等，均已被用于研究光合作用。

　　“植物是真核生物，光合細(xì)菌是原核生物，二者的光合作用機(jī)理存在較大的區(qū)別。植物的光合作用在葉綠體內(nèi)進(jìn)行，通過(guò)太陽(yáng)能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機(jī)物并釋放氧氣。”論文第一作者、浙江大學(xué)冷凍電鏡中心博士后陳景華介紹道，但在光合細(xì)菌中，只有藍(lán)細(xì)菌的光合作用過(guò)程會(huì)產(chǎn)生氧氣，絕大多數(shù)光合細(xì)菌為厭氧型生物，光合作用過(guò)程并不產(chǎn)生氧氣。

　　記者了解到，綠硫細(xì)菌更被稱為“黑暗中的捕光者”。曾有國(guó)外科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在墨西哥海岸附近有一種綠硫細(xì)菌，生活在水深1500米太平洋中的海底煙囪周圍，陽(yáng)光照不到，它們只能依靠深海溫泉的微弱熱輻射而生存。

　　古老的光合反應(yīng)中心是什么樣的空間結(jié)構(gòu)？和現(xiàn)在綠色植物的光合反應(yīng)中心有何不同？是什么讓綠硫細(xì)菌在光照如此微弱的環(huán)境下仍能夠進(jìn)行光合作用？綠硫細(xì)菌的光合作用系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)上和其他細(xì)菌又有哪些差別？

　　陳景華對(duì)此表示，盡管綠硫細(xì)菌已被發(fā)現(xiàn)數(shù)十年，科學(xué)家們對(duì)它內(nèi)部的光合作用系統(tǒng)的詳細(xì)構(gòu)造仍然了解甚少。這也使得它成為現(xiàn)存的光合細(xì)菌類群中唯一一類反應(yīng)中心空間結(jié)構(gòu)沒有被解析的光合細(xì)菌，團(tuán)隊(duì)決定對(duì)此展開研究。

　　“綠硫細(xì)菌也是一種厭氧菌，其反應(yīng)中心復(fù)合體在有氧條件下極不穩(wěn)定，低濃度的氧氣就會(huì)導(dǎo)致其變性。早期對(duì)于生物大分子結(jié)構(gòu)的解析主要借助X射線晶體學(xué)，這種方法需要較多的樣品且對(duì)樣品的純度和均一度都有很高的要求。”論文通訊作者、浙江大學(xué)冷凍電鏡中心張興教授說(shuō)，這些因素使解析綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)變得困難重重。

　　生存條件接近早期地表環(huán)境 對(duì)研究生命進(jìn)化有重要啟示

　　據(jù)介紹，在藍(lán)細(xì)菌和綠色植物等產(chǎn)氧光合生物中，兩類反應(yīng)中心分別進(jìn)化為兩個(gè)不同分工的光系統(tǒng)——光系統(tǒng)Ⅱ能夠利用光能將水裂解，產(chǎn)生質(zhì)子和電子并制造氧氣；光系統(tǒng)Ⅰ能夠吸收太陽(yáng)能，發(fā)生電荷分離，并將電子傳遞給下游受體形成還原力，用于進(jìn)一步固定二氧化碳，合成有機(jī)物。

　　“此前學(xué)界推測(cè)綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心是類似于綠色植物中的光系統(tǒng)Ⅰ的。但我們從結(jié)構(gòu)上‘看到’雖然它與光系統(tǒng)Ⅰ有相似之處，比如它們的蛋白結(jié)構(gòu)比較像，但綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的色素?cái)?shù)量比光系統(tǒng)Ⅰ的要明顯減少，而且色素的空間排布也不一樣。”張興介紹說(shuō)。

　　值得注意的是，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心色素排列跟光系統(tǒng)Ⅱ非常相似。這種兼具兩個(gè)光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的“混沌狀態(tài)”暗示綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心可能代表了早期光合生物反應(yīng)中心的古老特征。

　　“早期地球不含氧氣，已知的最早生命記錄出現(xiàn)在距今約42.8億年前，它們只能在極端環(huán)境下生存。約35億年前最早的光合系統(tǒng)誕生，之后隨著放氧光合生物藍(lán)細(xì)菌的出現(xiàn)（約30億年前），地球含氧量出現(xiàn)猛增，生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化。”張興告訴記者，這為寒武紀(jì)的生命大爆發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

　　“古細(xì)菌長(zhǎng)期進(jìn)化衍生過(guò)程中體現(xiàn)的適應(yīng)能力，尤其是光合作用的進(jìn)化，對(duì)研究生命進(jìn)化有重要啟示。”張興表示。

　　“因?yàn)楣夂霞?xì)菌屬于原核生物，在進(jìn)化上要早于其他真核光合生物。它們身上或許保留著原始光合作用系統(tǒng)的一些結(jié)構(gòu)特征。”陳景華解釋道，綠硫細(xì)菌能夠從硫化氫、膠體狀硫黃和硫代硫酸鹽等物質(zhì)獲得電子而進(jìn)行厭氧光合作用，這類生物的生存環(huán)境可能接近早期地球的地表環(huán)境。

　　破譯光合生物進(jìn)化機(jī)制 還需深入研究獲得更多數(shù)據(jù)支撐

　　“團(tuán)隊(duì)優(yōu)化了樣品制備環(huán)節(jié)以獲得足夠的蛋白樣品，結(jié)合冷凍電鏡技術(shù)，收集了近萬(wàn)張樣品顆粒的電子顯微鏡成像圖片，最終在世界上首次解析了綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)。”陳景華介紹說(shuō)。

　　據(jù)介紹，綠硫細(xì)菌光合作用過(guò)程中能量傳遞過(guò)程較為復(fù)雜，光能首先通過(guò)一個(gè)巨大的外周捕光天線捕獲光子，再通過(guò)內(nèi)周捕光天線向位于細(xì)胞膜的反應(yīng)中心傳遞，從而激發(fā)反應(yīng)中心內(nèi)部的兩個(gè)特殊的葉綠素分子，促進(jìn)其產(chǎn)生電荷的分離。光能轉(zhuǎn)變成電能（電子）后，電子會(huì)最終傳遞給一個(gè)末端的電子受體，產(chǎn)生還原力，用于將二氧化碳等無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。

　　“從綠硫細(xì)菌細(xì)胞膜平面角度看，其反應(yīng)中心的色素分子分為上下兩層，兩層葉綠素之間有一條‘過(guò)道’。目前已經(jīng)解析的其他光合生物反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)中，‘過(guò)道’里有一種可作橋梁的分子，把上層能量傳到下層，但是綠硫細(xì)菌缺了這座橋，上下層傳遞能量時(shí)就像隔空拋物。”張興解釋道。

　　“這一發(fā)現(xiàn)較好地解釋了為什么綠硫細(xì)菌內(nèi)周捕光天線蛋白FMO與反應(yīng)中心之間的能量傳遞效率比較低。”陳景華介紹，從結(jié)構(gòu)中還能發(fā)現(xiàn)，綠硫細(xì)菌的內(nèi)周捕光天線與反應(yīng)中心的色素分子之間間隔距離較遠(yuǎn)，導(dǎo)致能量傳遞困難。

　　科學(xué)界的普遍共識(shí)是，地球上最早的光合作用反應(yīng)中心是由兩個(gè)相同蛋白構(gòu)成的同源二聚體，在進(jìn)化的過(guò)程中兩個(gè)中心蛋白慢慢發(fā)生變化，從兩個(gè)一樣的蛋白變成了兩個(gè)不一樣的異源二聚體蛋白。

　　“此次解析到的綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心正是這樣由兩個(gè)相同蛋白構(gòu)成的同源二聚體。”張興說(shuō)，團(tuán)隊(duì)研究證明，綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心是目前唯一發(fā)現(xiàn)具有兩類反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)特征的分子，填補(bǔ)了人類對(duì)光反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)認(rèn)知的空白。

　　“研究不同光合生物的光合作用機(jī)制對(duì)于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要意義，例如，綠色植物的太陽(yáng)能利用率理論值可達(dá)6%—8%，但當(dāng)前實(shí)際大田農(nóng)作物的太陽(yáng)能利用率仍低于2%。”陳景華表示，希望通過(guò)更深入的研究，獲取更多的支撐數(shù)據(jù)，破譯、借鑒光合生物從古至今能量轉(zhuǎn)化的進(jìn)化機(jī)制，盡早在仿生設(shè)計(jì)光敏器件、改造植物光反應(yīng)系統(tǒng)等方面實(shí)現(xiàn)應(yīng)用。

　　浙江大學(xué)醫(yī)學(xué)院副院長(zhǎng)柯越海說(shuō)，關(guān)于古細(xì)菌的相關(guān)研究已衍生出實(shí)際應(yīng)用。比如核酸檢測(cè)中PCR技術(shù)用到的DNA聚合酶，便是從極端環(huán)境下的耐熱細(xì)菌中分離得到的。

　　柯越海補(bǔ)充道，人體局部有時(shí)也會(huì)是低氧環(huán)境，比如因心臟缺氧、腫瘤缺氧，容易引發(fā)心肌梗死、腫瘤細(xì)胞惡變。已有科研人員研制出利用細(xì)菌、藻類光合作用治療腫瘤的“黑科技”，很值得期待。